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广西水产科技 2002年第3期（总第104期） 黄鳝生物学的研究进展 李明锋 提
要
黄鳝是我国重要的淡水经济鱼类，本文通过对有关资料的归纳研究，概述黄鳝性逆转、生长与年龄、食性、含肉率及肌肉营养成分、毒性试验、内分泌腺、染色体组型等生物学的研究进展。 关键词
黄鳝
生物学
研究
黄鳝(
Monopterus
albus
)亦称鳝鱼，营养丰富，肉质鲜美，深受消
费者青睐，是我国重要的淡水经济鱼类。随着国内外市场对黄鳝需求量的上升，野生资源越
捕越少。为满足市场需求，有效地保护自然资源，对黄鳝进行生物学研究十分必要。现对近
年来国内在黄鳝生物学方面的研究进展作一综述。 一、黄鳝的性逆转研究
1.性逆转与体长的关系 黄鳝不像其它动物那样终生属于一个性别，是前半生为雌性后半生为雄性，其中间转变阶段叫雌雄间体，这种由雌到雄的转变叫做性逆转现象。一般体长20～24cm以下的个体均为雌性，24～30cm的个体雌占90%以上，30～36cm的个体雌性占60%左右，36～38cm的个体雌性占50%，38～42cm的个体雄性占90%左右，42cm以上则几乎全部为雄性，53cm以上则全部为雄性〔1〕〔2〕〔3〕。但曾有人观察到另一种情况，即从池塘中捕获的体长在50～60cm
以上的黄
鳝全为雌性，橙黄色的卵粒发育正常，并能正常产卵孵化〔4〕。对于这种情况，认为有两种可能，一是由于池塘环境稳定，饵料丰富，黄鳝生长快，而性逆转又需要较长的时间，所以黄鳝个体虽大，但尚未逆转为雄性；二是黄鳝可能向海洋中某些性逆转鱼类一样，它的性逆转受群体性比的调节，也就是说，当群体中雄性个体数量足够时，雌性就不逆转，当雄性数量不足时，其中一部分雌性才逆转为雄性。毕庶万等(1998)认为黄鳝具有性逆转，但至少65cm以前还没有全部发生性逆转。不同地区黄鳝性逆转体长和最大雌鱼见表1（略）〔5〕。 2.性逆转时生殖腺的组织细胞学研究 黄鳝为相随性雌雄同体(Sepuential
hermaphrodit-e)，且是雌性先熟型雌雄同体(Protogyn
o us hermaphr-odite)〔6〕，即从胚胎到性成熟期都是雌性，雌性性成熟产卵后，卵细胞败育，卵巢逐渐退化，同时，分布于生殖褶上的原始精原细胞开始生长发育，形成精小囊。此时残留的雌性生殖细胞与发育的雄性生殖细胞共同存在于生殖囊腔内，为雌雄间性发育阶段，然后向雄性过渡，这一发育过程是单向的，即发生性变化后不再由雄性个体逆返为雌性个体〔6〕〔7〕〔8〕。从超微结构上看，黄鳝由雌性向雄性逆转时，其生殖腺滤泡细胞变得肥大和充满分泌物，卵母细胞的微绒毛、线粒体与放射带退化，卵黄液化。滤泡细胞吞噬卵黄颗粒，消化吸收后形成类胡萝卜素瘤。随着卵巢的退化，精细胞与精巢逐渐形成〔6〕。 3.性逆转与性激素的关系 对黄鳝血清睾酮(简称T)和雌二醇(简称E2)的含量周年测定表明，雌性黄鳝血清T值在繁殖季节前期2～3个月平均含量最高，而没有性逆转的鱼类此时却很低，原因是黄鳝的卵巢内精巢组织开始分化，同样在繁殖季节后两个月血清T含量较高，也与卵巢内精巢组织分化有关；雄性黄鳝血清E2水平在5月份高于T值，这与性腺中残留的卵巢继续分泌E2有关〔6〕。黄鳝垂体在性逆转中起重要作用，升高的内源GTH(垂体激素)分泌物使血中GTH达诱发性反转所需阈值时，性逆转启动〔5〕。外源激素对黄鳝性类固醇激素分泌的影响
与雌雄异体鱼类相似，雌体主要是雌二醇增加〔9〕，雄体主要是睾酮含量的变化〔10〕。 4.性逆转与血清蛋白的关系 采用聚丙烯酰胺凝胶电泳方法对黄鳝的血清蛋白进行分析，血清蛋白区带雌鳝卵巢Ⅱ-Ⅳ期为8～11条，雄鳝精巢Ⅰ-Ⅳ期为11～14条，雌雄间体鳝为17～20条，经CS-930岛津双波长色谱扫描发现处于性逆转期的雌雄间体鳝有较多的吸收峰，表明雌雄间体的黄鳝血清蛋白质组分比雌雄单体的组分有所增加，增加的组分位于正负极之间的球蛋白部分〔12〕，这一现象可能是由于在性逆转过程中雌雄两性的性激素同时存在，它们同时影响着机体蛋白质的代谢，增强了蛋白质的合成，从而增加了血清中蛋白质的组分。而雄鳝中存在着一种分子量不同于雌性、种类更多的蛋白质，从电泳图上它位于负极一端，分子量较大，是一类糖脂蛋白，这种糖脂蛋白从电泳及扫描图谱上看雌鳝中几乎没有，雌雄间体早期开始出现，此后逐渐增加，性逆转后的雄鳝血清蛋白质中糖脂蛋白的含量达到最高值，无疑这种雄性特异的糖脂蛋白类与黄鳝性逆转之间存在着一定的关系，但它是性逆转的启动因子或辅助因子之一，还是性逆转后的结果，还有待研究〔11〕。 此外，诸多研究表明，鱼类褪黑激素参与调节季节性生殖活动，故推测褪黑激素可能参与黄
鳝的性逆转进程〔27〕。黄鳝性逆转过程中(雌性向雄性)H?Y抗原(也称SxS抗原，是一种组织相容性抗原)，从无到有逐渐递增，因此可以认为黄鳝性逆转可能伴随着关闭的H?
Y抗原基因依次启动〔31〕。 二、黄鳝的生长与年龄研究 黄鳝年龄鉴定所用材料主要有耳石、脊椎骨和舌骨(包括上舌骨、角舌骨、基舌骨、尾舌
骨)〔13〕〔14〕〔15〕，但黄鳝耳石年轮不明显，脊椎骨取材不方便，要破坏鱼体，高
龄鱼鉴定较难〔15〕。而黄鳝的舌较发达，舌骨在解剖镜下观察，具有较清楚的呈弧形明暗相间排列的宽带和窄带，尤以基舌
骨和上舌骨更为理想的年龄鉴定材料，鉴定黄鳝时，从黄鳝口中取出舌即可〔13〕〔15
〕。此法具有不破坏身体，取材方便，简单易行，准确等特点。 通过性别与年龄关系的研究，认为以年龄为内在因素判别性转变的起点比较合理。一般1～2
龄全为雌性，2龄为性转变起点，3龄雌雄个体大致相同4～5龄大部分为雄性，6龄以上全部为雄
性〔13〕〔15〕。这与其生长速度相一致，1～2龄生长比速大(068)
，黄鳝个体生长速度快，至3、4龄时，生长缓慢，生长比速降至0.40～0.36。2龄前的
黄鳝 处于第1次性成熟前雌性发育阶段的个体生长时期，生长速度较快，2龄以后，雌性发育进
入性成熟，由于雌性生殖的影响，个体生长减慢，而3～4龄黄鳝处于性变化阶段，生殖生理的变化同样影响着生长，个体生长仍处于较缓慢的状态〔14〕。 黄鳝的生长适合于Von
Bertalanffy方程，黄鳝的全长、体重与年龄密切相关，生长方程为： Lt=104.11〔1-e
–0.108(t+1.625)〕(r=0.9915) Wt=947.87〔1-e-0.108(t+1.625)〕3.0861〔13〕 黄鳝的体长与体重，幂函数关系式为： W=0.0003L3.2941
(R2=0.9482)直线回归方程式为： W=9.3613L-300.30
(R2=0.8908)〔15〕 三、黄鳝食性的研究 黄鳝在自然生态条件下，摄食多种动物性饵料，也食植物性饵料，故黄鳝应为杂食性鱼类〔6〕，
且是以动物性饵料为主的杂食性鱼类〔4〕〔16〕。从实证分析来看，全长小于100mm的稚鱼，其食性随全长的变化而变化，稚鱼前期以摄食轮虫、枝角类为主，后期则以水生寡毛类、摇蚊幼虫为主，全长101～200mm的幼鳝及全长大于200mm的成鳝的食性，随全长变化相对稳定，且幼鳝和成鳝的食谱基本相同，其主要食物组成均包括摇蚊幼虫、水生寡毛类、蚯蚓、昆虫幼虫、枝角类和桡足类等〔16〕。从组织学角度来看也支持这一观点，黄鳝消化道长度仅为体长的1/2～2/3，有明显的胃，胃组织结构与肠组织结构不同，胃有较强的消化能力，无吸收细胞分布，肠道前、后段组织结构也有差异，前段粘膜层较厚，肛前粘膜层较薄，粘膜层厚度的变化，表明黄鳝的消化吸收机能主要集中在胃和肠前部〔17〕。 黄鳝营穴居生活，视觉退化，眼很小且蒙有皮膜，又多在夜间活动，因此自然条件下其摄食主要靠前后鼻孔内发达的嗅觉小褶和触角来感受水流传过来的饵料生物发出的特殊气味和振动，遇食物较大时，黄鳝会咬住食物旋转身子将食物咬断而吞下〔4〕〔5〕。在黄鳝繁殖季节，有不少成鳝个体摄食鳝卵和稚幼鳝，在食物缺乏和环境条件恶化情况下，这个比例还会增加，表明黄鳝种内有自相残食的习性〔4〕〔6〕。 黄鳝的摄食特性有季节上变化，观察发现，每年4～10月份，黄鳝均持续摄食，成鳝在繁殖季节也不例外，且肠管充塞度大多在4～5级，可见其摄食强度是相当高的。按季节划分，春末(4月下旬)、整个夏季(5～7月)及初秋(8月)摄食量最大，肠管充塞度达4～5级的个体占78
%；秋季中后期(9～10月)次之，肠管充塞度达4～5级的个体占62%；春季中末期(4月上、中旬)的个体肠管充塞度达4～5级的占37%。而在冬季和早春(11月至翌年3月上、中旬)，在水温低于12.5℃左右时，黄鳝基本停止摄食，肠管内极少有充塞物〔16〕。 为适应黄鳝规模化养殖的需要，研制高效配合饲料势在必行，这方面的基础性工作目前做得较少。从黄鳝的食性来看，人工养殖黄鳝，用配合饲料投喂应该是可行的，但首先应解决人工配合饲料的诱食性问题，其次由于其消化能力相对较弱，对投饲技术、饲料粉碎细度及营养成份配比均应综合考虑〔6〕〔16〕〔17〕。 四、黄鳝含肉率及肌肉营养成份的研究 黄鳝没有肌间刺，因而可食部分利用率很高，含肉率(69.9±0.88)%，变动范围68.89%～70.43%〔18〕。不同生长阶段的黄鳝肌肉一般营养成份基本相同，黄鳝肌肉水分的百分含量很高，蛋白质、脂肪、灰分渐次，无氮浸出物最低，平均含水份76.78%，蛋白质19.38%，脂肪2.11%，灰分1.2%，无氮浸出物0.53%〔19〕。 黄鳝肌肉中共检测出18种氨基酸，氨基酸总量的平均值为85.29%，变异系数为1.07%，其中谷氨酸含量最高，黄鳝肌肉中平均含量14.46%，占氨基酸总量的16.95%，胱氨酸含量最低，为0.6%，这种含量高低的分布规律与所报道的鳗鲡、异育银鲫等水产品基本一致〔19
〕〔20〕〔21〕。黄鳝肌肉中人体所必需的氨基酸占氨基酸含量的40.98%，且必需氨基酸
之间的比值比较符合人体需要〔19〕。 黄鳝肌肉脂肪酸的组成有3个特点：首先是不饱和脂肪酸(UFA)的含量高于饱和脂肪酸(SFA)
；其次是不饱和脂肪酸中高度不饱和脂肪酸(HUFA)的含量较高，平均含量为19.15%，其中廿碳五烯酸(C20∶5)即EPA与廿二碳六烯酸(C22∶6)即DHA的平均含量分别为0.67%和1.63%；最后，不同大小规格的黄鳝，虽然不饱和脂肪酸含量变化较小，但高度不饱和脂肪酸含量则有很大差异〔19〕。 五、黄鳝毒性试验的研究 采用常温静水实验法进行溴氰菊酯对黄鳝(体长11～15cm，平均体重3.6g/尾)的急性毒性试验，表明其对黄鳝苗种的半致死浓度(96hLc50)为64ug
/l，安全浓度(Sc)为0.64ug/l。黄鳝苗种对溴氰菊酯敏感〔22〕。溴氰菊脂属于拟除虫菊酯类农药，这一类农药毒性作用机理是通过对钠泵的干扰使神经膜动作电位的去极化期延长，周围神经出现重复电位而造成肌肉的持续收缩，增强脊髓中间神经元和周围神经的兴奋性。溴氰菊酯的作用机
制主要是通过抑制脑突触体膜上ATPase，从而使突触后膜上的乙酰胆碱酯酶(AchE)等神经递质大量聚集，从而引起脑AchE被抑制，说明溴氰菊酯等拟除虫菊酯类农药是一种神经毒剂〔22〕〔24〕〔25〕。 黄鳝在当CaO浓度为400×10-6时，2h死亡率93.3%，5h死亡率100%；浓度为50×10-6时，24h死亡率为0，但168h死亡率达100%。较低浓度的NaCl如2‰以下，不会引起黄鳝死亡，而在较高浓度的NaCl溶液中，如20‰，黄鳝出现剧烈躁动，半小时后略似安静，之后又出现剧烈躁动，如此反复1h后身体扭曲，尾部卷曲逐渐死亡，8h死亡率达80%。黄鳝置于较高浓度KmnO.4溶液，如40×10-6浓度4h后便全部失去活力，侧卧水底，体表成片染成棕色，粘膜片状脱落，尚未脱落的，暂时还如“穿衣服”状脱空套在身体上，用清水
冲洗便能冲除。CuSO40.7×10-6溶液对黄鳝是安全的，但在较高浓度，如7×10
-6时，黄鳝体表分泌大量粘液，并陆续死亡，24h死亡率达50%〔23〕。 六、黄鳝内分泌腺的研究 1.松果腺 松果腺又叫松果体〔25〕，石琼等(1999)证实黄鳝脑中有松果腺复合体存在〔26
〕，它由终囊、松果体柄 和背囊组成，这3个部分在发生、结构和功能上密切相关，可看作一个整体，故称松果腺复合体。同大多数硬骨鱼类一样，黄鳝的松果腺复合体从间脑顶部长出，上部露在端脑与中脑之间。在透射电镜下观察，黄鳝松果腺复合体的3大组成部分均包含有类光感细胞、支持细胞和神经节细胞等细胞类型，其中类光感细胞为其主要的实质细胞，由外节、内节、胞体和基突4个区域组成。在黄鳝松果腺类光感细胞的细胞质中还可看到一些电子密度中等的分泌样颗粒(或称分泌小泡)，在它们周围有许多内质网的囊泡，由此推测，黄鳝松果腺复合体具有感光与分泌的双重功能〔26〕。 褪黑激素是黄鳝松果腺主要分泌物，属于吲哚类〔25〕〔26〕。褪黑激素的主
要生理作用，是通过下垂脑—垂体—性腺轴，抑制生殖系统的功能，表现为抑制性腺和副性器官的发育，延缓性成熟〔25〕。褪黑激素的合成和分泌受交感神经调节，并与昼夜光照节律有密切的关系〔25〕。因而，黄鳝血清褪黑激素水平具有明显的日周期性变化节律，白天水平低，晚上浓度显著升高。白天血清中褪黑激素水平相对较低，而且比较稳定，傍晚时水面光照强度迅速降低，褪黑激素水平则
开始急剧增加，在光照结束后0.5～1h出现平台期，并一直持续到光照开始。午夜时血清褪
黑激素水平比白天值高1～2倍。清晨光照强度快速增加，黄鳝血清褪黑激素水平在半小时又
迅速回降到基础水平〔27〕。 黄鳝血清中褪黑激素水平，除了具有日周期性节律外，还呈现出季节性变化规律，即从卵巢Ⅱ期到Ⅳ期，血清中褪黑激素含量逐渐升高，到排卵前期(Ⅴ期)急剧下降，排卵期(S)达到雌性阶段最低值(185.48±33.75pg/ml)；排卵(PS)后，血清褪黑激素水平又逐渐回升；间性期(IN)水平则有下降的趋势；雄鱼(M)血清中褪黑激素的水平极低〔27〕。 2.性腺 (1)性腺的发生与分化 通过观察出膜后仔鳝、幼鳝的连续切片，可将其性腺发生、分化过程分为生殖腺原基的出现及其发育时期、生殖腺开始分化时期、左右生殖腺合并时期、单一生殖腺时期、生殖腺分化结束时期5个时期。仔鳝出膜3d，平均体长1.35cm，出现生殖腺原基突起，仔鳝出膜5d，平均体长1.81cm，出现1对生殖腺原基，幼鳝出膜10d，平均体长2.9cm，出现1对生殖腺。幼鳝出膜26d，平均体长4.5cm，生殖腺开始分化，逐渐增大且向右伸展，成对、梨形。幼鳝出膜30d，平均体长5.6cm，左右生殖腺外膜合并，形成纵隔。幼鳝出膜60d，平均体长7.1cm，
生
殖腺中的纵隔消失，代之以两条髓索和不同发育时期的卵母细胞。幼鳝出膜90d，平均体长7.8cm，生殖腺横切面为长形，长径约270um，短径为120um，内有大小不等的卵母细胞，有些正处于分裂相，两条髓索不明显，具卵巢腔。出膜120d幼鳝，平均体长13.5cm，为单一生殖腺，位于体腔右侧，生殖腺外观乳白色，横切面似三角形，长径约290um，短径为142um
，内有不同发育时相的卵母细胞。出膜150d幼鳝，平均体长14.1cm，单一生殖腺，生殖腺外观与120d幼鳝生殖腺相比，长度差不多，但明显增粗，且为淡黄色，生殖腺横切面为梨形，长径约530um，短径为390um，无髓索，卵巢腔明显〔28〕。 黄鳝性腺发育是一个连续的过程，性腺细胞在发育中的变化是渐进的，所以，在确定幼鳝性腺分化的时间时，除了考虑性腺细胞的形态、数量外，主要是以卵巢腔的形成作为标志；而在确定分化结束的时间时，主要是以性腺髓索的消失作为标志〔28〕。 (2)精巢结构 通过光镜和透射电镜研究雄鳝和雌雄间体鳝性腺，根据黄鳝精细胞发育状况，可将精巢发育分为6个时期。雌雄间体鳝精巢刚开始组建时，黄鳝性腺外观如雌性性腺，肉眼可见许多卵粒。从组织切片上看，性腺卵母细胞有部分开始退化，有部分照常发育，性腺中除卵母细胞外，出现两条结缔组织纵隔(即形成将来的精小叶)，在结缔组织纵隔的边缘，分布有散在的精小囊，内有与雌鳝同期发育的精细胞，在一些雌雄间体鳝偏雄性个体中，卵母细胞大多退化，精巢纵隔发达，其中的精小囊密集，精细胞发育程度与雄性基本相同〔29〕。 精子可分为头、颈、尾三部分，精子细胞变态初期，精子细胞形态不规则，核形多样，核染色质开始浓缩，细胞器逐渐集中。变态中期，精子细胞成椭圆形，核染色质形成致密团状位于核周缘和中部，细胞质逐渐减少。核物质在变态晚期形成致密而分布均匀的精子头部，精子尾部是在头部基本形成后才逐渐形成。在黄鳝精细胞发育过程中，变化较为明显的细胞器是线粒体，在精原细胞中，线粒体相对集中于核膜外的细胞质某一区域，形成“线粒体区”，在精母细胞中，线粒体分散且数目逐渐减少，发育至精子阶段，在精子各部经纵切面都未见到线粒体〔29〕。 七、黄鳝染色体组型研究
根据对新疆哈密产黄鳝的100个中期分裂相的染色体计数结果，确定其二倍体染色体数为2n=24，所有的染色体都具端部着丝点，在雌雄个体间未发现异型性染色体存在。染色体相对长
度为10.83±0.12～6.17±0.09〔30〕，这与李渝成的研究结果(染色体相对长度为11.21±0.41～5.51±0.49)存在一定的差异〔31〕，这可能是在不同气候条件下，
生态环境有比较大的差异，经过长期的地理隔离及自然选择所形成。 八、今后重点研究方向 1.黄鳝性逆转及控制技术。 2.雄鳝为孵卵而吐出的泡沫的特殊生理功能。 3.研究黄鳝消化道内各种酶的特性、含量等。 4.研究黄鳝的食性及其配合饲料。
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