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三角鲤亲鱼培育与性腺发育研究* 杨家坚梁军能卢智发 (广西水产研究所南宁530021)
摘要从收购天然鱼种进行驯化养殖入手，经3年池塘培育，获三角鲤亲鱼1676尾，亲鱼培育成活率达96.1%；对性腺发育进行了研究，结果表明：三角鲤为每年1次产卵类型，雌鱼的性成熟年龄为3冬龄，雄鱼则为2冬龄；性成熟雌鱼卵巢系数大致变动在1.6%～12.7%，全年平均约7.5%；卵径变动范围50～1450μm，平均762μm；相对怀卵量为4.67～6.70万粒/kg，平均5.98万粒/kg；适宜的繁殖生产季节在3月初到4月底。 关键词三角鲤亲鱼培育性腺发育
三角鲤(Cyprinus multitaeniata Pellegrin et Chevey)俗称江鲫、黄板鲫，主要分布于我国珠江水系和沅江水系，其肉嫩、味美，为鱼中上品，是广西江河名贵经济鱼类之一，养殖开发前景十分看好。长期以来，三角鲤主要源于江河捕捞，可捕获量日趋锐减。为增殖保护这一名贵鱼类资源，促进水产养殖品种结构调整，广西水产研究所早在2001年就已经开始着手进行了三角鲤野生鱼种驯化、亲鱼培育、人工繁殖等研究工作，2003年获重大突破，至2004年，系统研究解决了包括亲鱼培育、人工催产、受精孵化、苗种培育等三角鲤人工繁殖的技术，成功繁殖鱼苗300多万尾。人工繁殖种苗经初步推广养殖，取得了显著的社会经济与生态效益。
1材料 1.1供试验鱼 试验鱼是课题组在2001年6～7月购进的野生三角鲤，经筛选，共收3500尾，为当年鱼种，体长4～6cm。 1.2池塘条件 亲鱼塘面积为1333m2，水深2.0m左右，塘底淤泥5～10cm，水质清新，常年透明度35～45cm，进排系统各自独立，排灌方便，池塘配备1.5kW的增氧机。 1.3饲料 课题组根据野生三角鲤的食性分析结果研制而成的专用配合饲料，驯化养殖阶段粗蛋白质含量30%，亲鱼培育阶段粗蛋白质含量35%。
2方法 2.1亲鱼培育 (1)彻底清塘消毒：用生石灰干法清塘。干塘后，用生石灰70kg/667m2兑水后全塘均匀泼洒。 (2)水质调节：水深保持1.5m左右，每月注入 新水1次，20d泼1次生石灰。 (3)投喂：在驯化过程中，先选择几个范围较大，分布较均匀的点进行投喂，若发现成群吃食的情况后，可逐渐缩小投喂范围，最后可在原来设置的饲料台及附近投喂。每次投喂 持续时间为30min左右，一般的投喂量为鱼体重的2.0%～3.0%。 (4)开增氧机：根据天气情况、水质状况、塘鱼活动情况适当使用增氧机。生长季节一般在23∶00至次日6∶00开机；当水质偏肥，中午有太阳时可增开2h；阴雨天、气压低时，也要不定时开机；而越冬季节，每天可视具体情况少开或不开增氧机。 (5)病害预防：彻底清塘消毒杀灭病原体，进水时用80目筛绢布严格过滤；及时捞除残饵，以免水质变坏；高温季节要定时消毒，每隔15d左右泼1次1ppm漂白粉或15kg/667m2的生石灰。 (6)越冬：冬季期间，将水位提高到2m以上，并在鱼塘的一边搭盖浮棚，占整个鱼塘面积的1/4，放入一定数量的水葫芦。尽量使水温维持在10℃以上，避免亲鱼受冻伤。 2.1.1产前强化培育 越冬培育后进入产前强化培育阶段。此阶段主要在生态方面加强对亲鱼的影响。随着冬后池塘水温的不断回升，逐渐加强水流刺激。此阶段注入新水的次数大为增多，后期根据实际情况，经常使池塘处于有微流水进入的状态。同时加强亲鱼营养饲料的投喂，使亲鱼性腺在良好的生态环境和营养水平中发育成熟。 2.1.2产后培育 产后亲鱼由于交配产卵行为体能消耗较大，事前的重复捕捞、搬运、筛选、注射催产等操作会使亲鱼不同程度受伤，为了降低产后亲鱼死亡率，操作要小心轻快，搬运过程中要带少量水运输，避免相互挤压，以免造成再次损伤。定期进行池塘水体消毒，预防受伤亲鱼感染疾病。加强亲鱼营养，促进产后康复。 2.2测定数据 2.2.1培育效果检查 每年进行1次生长发育测定，时间分别为2002年7月、2003年10月和2004年10月；同时在每年的3～5月三角鲤繁殖季节，每隔15～20d检查亲鱼1次，挑选成熟度良好的亲鱼进行人工催产，从催产效果评估亲鱼群体当年的成熟率。 2.22卵巢发育与年龄 试验鱼由同批当年鱼种驯化、培育而获得，因而年龄是确定的；在每年的3月抽样解剖成鱼30尾，研究不同年龄阶段的卵巢发育状况。 2.2.3达性成熟年龄亲鱼的卵巢发育周年变化 亲鱼性成熟后的第2年(2004年)，每月定期抽样剖检亲鱼，测定性腺的相关数据，研究卵巢发育与卵母细胞的消长规律。
3结果与分析 3.1亲鱼培育效果 本项目从收购鱼种驯化培育着手，经过养成阶段而后从中筛选、育成亲鱼。亲鱼育成情况与效果见表1。2001年7月至2003年7月为鱼种驯化与养成阶段，3500尾鱼种一次收足，下塘时平均体重4.3g(体长4～6cm)，下塘后投喂人工配合饲料(粗蛋白质含量35%左右)，经过两冬龄的养殖，养成平均体重475g的成鱼3326尾，成活率达95%，平均体重净增235.35g，部分个体性腺发育成熟。从结果来看，野生三角鲤在池塘人工养殖条件下能正常生长和发育，只要技术措施得当，可获得较高的驯化培育成活率。 在亲鱼培育阶段，采用前述方法，在管理上强调全年强化培育原则，针对越冬培育、产前培育和产后康复护理等不同阶段采取相应的技术措施，既保证亲鱼在适宜的环境中生活，又保证性腺发育所需的营养水平，培育效果较好：2003年10月，从前阶段育成的3326尾成鱼中，筛选1020尾性状良好的个体专塘培育，至翌年的春夏繁殖季节，有67.3%雌性亲鱼和91.7%的雄性亲鱼达性成熟；2004年5月检查，除了催产受伤损耗外，亲鱼培育过程中极少有死亡，成活率高达96.0%；同月，在现存的979尾亲鱼的基础上，筛选部分发育较好的个体，将数量增加至1676尾同池培育，2004年11月存塘亲鱼1611尾，培育成活率高达96.1%，亲鱼性腺普遍发育成熟。
表1 亲鱼育成情况与效果
从2004～2005年间繁殖季节成熟亲鱼催产效果看(见表2)，2004年挑选到成熟亲鱼120尾进行人工催产，顺产75尾，催产率62.5%；2005年催产亲鱼300尾，顺产251尾，催产率83.7%；两年共催产420尾雌鱼，顺产326尾，平均催产率达77.6%。
表2 人工催产效果统计表 年度 催产数(尾) 顺产数(尾) 催产率(%) 2004 120 75 62.5 2005 300 251 83.7 合计 420 326 77.6
3.2性腺发育与年龄的关系 在池塘人工养殖条件下，三角鲤生殖腺能正常发育，发育程度和年龄密切相关。研究表明，雄鱼的性成熟年龄为2冬龄。雌鱼则为3冬龄。雄鱼的性成熟年龄是容易确定的，在繁殖季节，轻压雄鱼下腹部，有乳白色精液流出，即可判定为成熟；雌鱼则根据历年繁殖季节抽样剖检的卵巢发育程度评估群体是否达到性成熟年龄。剖检结果见表3。从表3看出，1冬龄时，93.3%的雌鱼个体卵巢发育仍处第Ⅰ期，少数达第Ⅱ期，未看到第Ⅲ、第Ⅳ期卵巢，卵巢系数均值仅为1.13%，2冬龄时已可以看到第Ⅳ期卵巢，但剖检的30尾雌鱼中仅发现1尾(占3.3%)，大部分个体(86.7%)的卵巢发育处于第Ⅱ期，10.0%的个体卵巢处于第Ⅲ期；至3冬龄，73.3%的个体卵巢发育达到第Ⅳ期，少部分个体卵巢分处第Ⅱ期和第Ⅲ期，卵巢系数均值7.82%；到了4冬龄，处于第Ⅳ期卵巢的个体比例则高达93.3%，卵巢系数平均11.63%。根据“春夏季节繁殖的亲鱼，卵巢只有在第Ⅲ期越冬，越冬后发育进入第Ⅳ期，才有当年获得繁殖的可能”这一理论，应该说2冬龄雌鱼是有一些个体达性成熟年龄的，但不具普遍性，应视为个体差异现象，雌鱼性成熟年龄应确定为3冬龄。
表3 不同年龄的亲鱼性腺发育
3.3达性成熟年龄的亲鱼卵巢周年变化 从2003年每月定期解剖检查的12尾性成熟雌鱼的卵巢发育状况(见表4)看，三角鲤的卵巢系数大致变动在1.6%～12.7%，全年平均约7.5%；在年周期中，3～5月的卵巢系数最高(10.6%～12.7%)，9月最低(仅1.6%)。卵径变动范围50～1450μm，平均762μm；在繁殖季节3、4月卵径均值最大，分别达1390μm和1430μm；9、10月卵径均值最小，分别为130μm和240μm。三角鲤成熟个体远小于“四大家鱼”和一般鲤鱼，怀卵量也相应较少，体重0.41～0.68kg的亲鱼，绝对怀卵量仅为2.19～4.15万粒，相对怀卵量为4.67～6.70万粒/kg。从卵巢所处时相的季节变化可初步看出：三角鲤为每年1次产卵类型，性周期为1年，大致以第Ⅲ期越冬，冬末春初进入第Ⅳ期，5月下旬开始自然退化(第Ⅴ～Ⅵ期)，6、7月份退化现象相当普遍(第Ⅵ期)，自然退化或产后亲鱼的卵巢于8～10月又恢复到第Ⅱ期，秋冬季节亲鱼卵巢基本处于第Ⅲ期，来年春、夏季又处于第Ⅳ期。
4讨论 4.1亲鱼培育与性腺发育 亲鱼是人工繁殖的物质基础，亲鱼培育的最终目的是获得性腺发育成熟的亲鱼。亲鱼性腺发育受多种因素的影响，如流水、新水刺激有利于性腺发育成熟，亲鱼的正常代谢消耗和卵黄的生成需要大量的营养物质，良好的管理水平是亲鱼存活并保持健康的必要保障等。因此只有水质良好、营养充足、精细管理，才能培育符合繁殖条件的优质亲鱼。从亲鱼培育效果结合历年的人工催产情况分析表明，雄鱼的性成熟年龄为2冬龄，雌鱼则为3冬龄。亲鱼达成熟年龄后，仍需根据亲鱼越冬期、产前与产后等不同阶段的特点，采取针对性的技术措施进行全年强化培育，方可以获得较高的亲鱼培育成活率(95%以上)和达到应有的成熟水平。
4.2亲鱼的雌雄鉴别 雄鱼平时并未出现类似于其它品种常有的性征——“珠星”(腮盖、胸鳍、体侧的表皮角质突起，手感粗糙)，其“珠星”通常在注射催产剂后或临近发情时出现，并仅能维持数天，大多数时候体表和雌鱼同样光滑；此外，雌雄鱼的鳍条及体形的差异在非繁殖季节是很细微的，尽管同龄雌鱼个体一般比雄鱼大，但不足以作为雌雄鉴别的依据。因而依靠手感去鉴别三角鲤亲鱼的雌雄，即使在繁殖季节也是不容易的。反复观察后发现，从泄殖突的形状差异来鉴别雌雄是可靠的，即雌鱼的泄殖突稍微粗短，末端钝圆，雄鱼泄殖突细长，略呈管状。性成熟的亲鱼较容易鉴别雌雄，除了泄殖突形状上的差异外，雄鱼终年都能挤出乳白色的精液。 4.3繁殖季节的确定 选择适宜的繁殖季节是提高苗种生产效率的关键之一。繁殖季节应根据鱼生殖细胞成熟、退化规律并结合气候特点予以确定。从卵巢发育的周年变化规律看，三角鲤的繁殖季节约为2月下旬至5月下旬。
* 本项目是广西自然科学基金资助项目，合同编号：桂科基0342006-2
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最后更新日期：2007年01月05日 主办单位: 广西水产研究所、广西水产学会 桂ICP备05010854号 、 桂ICP备010030号
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