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三角鲤人工繁殖技术研究* 杨家坚梁军能卢智发 (广西水产研究所南宁530021)
摘要从收购天然鱼种进行驯化养殖入手，经3年池塘人工培育获三角鲤亲鱼1676尾，亲鱼培育成活率达96.1%，性腺普遍发育成熟；先后进行了10批600组三角鲤亲鱼的人工繁殖试验，孵化鱼苗680.9万尾，培育成2.5cm以上规格的鱼种631.7万尾；通过设计实施生态刺激诱导产卵、敏感催产药物筛选、催产药物剂量控制、受精与孵化、胚胎发育研究、鱼苗不同培育方式的效果比较等一系列专项研究，摸索总结出一套效果稳定、可靠的三角鲤人工繁殖技术。研究达到的各项技术指标分别为：催产率平均达82.3%；产卵受精率平均达85.5%；孵化率平均85.6%；苗种培育成活率平均92.8%。 关键词亲鱼人工繁殖苗种培育
三角鲤(Cyprinus multitaeniata Pellegrin et Chevey)，俗称江鲫、黄板鲫。主要分布于我国的西江水系和沅水系，以及越南的红河、黑河、巴比湖等水域，尤以广西的红水河、郁江、柳江、左江和右江等江段资源量较为丰富。其肉嫩味美、为鱼中上品，是广西江河名贵经济鱼类之一，养殖开发前景十分看好。长期以来，三角鲤产品主要源于江河捕捞，可捕获量日趋锐减。广西水产研究所早在1999年就已经着手进行了三角鲤野生鱼种驯化、亲鱼培育、人工繁殖等立项前期试验工作，并利用收购的野生亲鱼成功繁殖出三角鲤人工种苗，积累了宝贵的经验。 2003年～2006年，广西区科学技术厅以桂科计字〔2003〕42号文件下达《三角鲤人工繁殖技术研究》“苗种攻关项目”，在项目前期研究工作基础上，就三角鲤人工繁殖的技术问题系统地展开研究，解明了一系列关键技术参数，2003年成功繁殖三角鲤人工种苗33.6万尾；2004年加大了研究攻关力度，繁殖三角鲤鱼苗270.5万尾，培育成2.5cm以上规格鱼种251.3万尾，2005年继续完善人工繁殖各环节技术研究，批量繁殖376.8万尾鱼苗，培育成2.5cm以上规格鱼种352.3万尾，研究取得的各项技术指标均稳定在较高水平。至此，项目研究攻克了三角鲤人工种苗批量生产的技术问题，全面超额完成了合同各项技术指标。本项目的实施与完成，从根本上解决了养殖苗种来源紧缺状况，在较短时间内使三角鲤从野生种转变为人工养殖品种，从而缓解了人们对三角鲤供求的紧张关系，有利于保护我区这一名贵稀有野生物种；项目技术成果的应用，将有力推动三角鲤的人工养殖事业，增加市场产品的有效供给，促进渔业经济的可持续发展，具有深远的社会、经济与生态意义。 本文围绕亲鱼培育、人工催产、受精与孵化、鱼苗培育等重要技术环节的研究，结合生态刺激诱导产卵、敏感催产药物筛选、催产药物剂量控制、胚胎发育研究、鱼苗不同培育方式的效果比较等一系列专题试验结果，进行分析和探讨。
1材料与方法 1.1亲鱼 1.1.1来源 试验亲鱼由项目组对野生三角鲤鱼种进行池塘驯化，精养3年(2冬龄)达性成熟年龄，然后经筛选、分级、专塘强化培育而获得试验亲鱼。 1.1.2亲鱼雌雄鉴别与选择 雌雄鉴别：雌鱼的泄殖孔粗短、末梢钝圆；雄鱼泄殖孔细长，略呈管状。选择标准为：雌鱼体重800g以上，腹部卵巢轮廓明显、手感柔软且弹性好，泄殖孔松弛并呈微红色；雄鱼体重600g以上，轻压其下腹部，有乳白色的精液流出，遇水即散。 1.2试验设施 亲鱼培育池塘两个，单池面积1334m2、池深2m，各配备1.5kW的叶轮式增氧机1台；产卵池2个，圆形，面积40m2、池深2m；温棚式育苗场总面积150m2，用于孵化和培育鱼苗的长方形水泥池22个，单池面积4m2，池深0.8m，有独立完善的供排水系统，每池配备散气石2个；鱼种培育池塘3个，单池面积为1467.4m2、池深1.5m；鱼苗培育网箱3个，规格4.0m×5.0m×1.2m。 1.3方法 分析、参照野生三角鲤的栖息环境、自然生态习性与食性特点，对三角鲤野生鱼种进行池塘驯化养殖，并强化培育至性腺发育成熟。 人工催产采取鲤鱼脑垂体(PG)、促黄体激素释放激素(LHRH-A2)、促性腺激素释放激素(HCG)3种药物单一或混合使用，并设不同剂量梯度进行试验，筛选敏感药物，确定最佳组合及适宜剂量。产卵受精采用生态学与生殖生理学相结合的方法进行。 孵化方式主要用纯生态的方式进行，即鱼卵粘附在鱼巢上孵化；在孵化过程中，研究不同温度条件下的胚胎发育时间；采用现代化生物技术，从精、卵结合开始直至鱼苗孵化出膜，连续追踪观察拍摄胚胎发育各期不同的特征，研究掌握胚胎发育的变化规律。 利用水泥池、网箱及池塘进行不同方式的鱼苗培育试验，并着重研究解决鱼苗开口饵料及培育密度等关键问题，探索苗种培育的实用技术。
2研究结果 2.1亲鱼培育与性腺发育 2.1.1培育效果 亲鱼培育是人工繁殖的关键技术环节，对于研究三角鲤野生品种的人工繁殖问题，此前既对其生长、发育及繁殖机理一无所知，又没有现成的亲鱼提供，获得足够数量成熟亲鱼更是成败攸关的第一步。关于试验亲鱼的获得，项目研究前期曾直接收购江河里自然发育成熟的野生亲鱼进行人工繁殖研究。但由于野生亲鱼在捕获和贩运过程中，往往损伤严重，特别是怀卵亲鱼所受的内伤从外观更是难以觉察，亲鱼部分暂养数天后死亡，部分在催产试验过程中途夭折，几经尝试，收效甚微。本项目从收购鱼种驯化培育着手，经过养成阶段而后从中筛选、育成亲鱼，结果证明是行之有效的。表1用以说明亲鱼育成情况与效果。 从表1结果看，2002年7月至2003年7月为鱼种驯化与养成阶段，一次性放养3500尾鱼种，下塘时平均体重4.3g(体长4～6cm)，下塘后投喂人工配合饲料(粗蛋白含量30%左右)，经过两年的驯化养殖，养成平均体重317g的成鱼3326尾，成活率达95%，年均体重净增156g，部分个体性腺发育成熟。驯化研究表明，野生三角鲤在池塘人工养殖条件下能正常生长和发育，只要技术措施得当，可获得较高的驯化培育成活率。该阶段试验的成功，为挑选充足的试验亲鱼提供了条件。
表1 亲鱼育成情况与效果
三角鲤驯化饲养达到性成熟年龄后，每年秋季筛选下塘强化培育，为翌年春季的繁殖作好充分准备。在培育过程中投喂项目组根据三角鲤天然饵料的营养成份分析结果研制而成的亲鱼专用饲料(粗蛋白35%左右；含促性腺发育的活性物质)，在管理上强调全年强化培育原则，针对越冬培育、产前培育和产后康复护理等不同阶段采取相应的技术措施，既保证亲鱼在适宜的环境中生活，又保证性腺发育所需的营养水平，培育效果较好：2003年10月，从前阶段育成的3326尾成鱼中，筛选1020尾性状良好的个体专塘培育(其余作为后备亲鱼)，至翌年的春夏繁殖季节，有67.3%雌性亲鱼和91.7%的雄性亲鱼达性成熟；2004年10月检查，除了催产受伤损耗外，亲鱼培育过程中极少有死亡，成活率高达96.0%；同月，在现存的979尾亲鱼的基础上，又从后备亲鱼中筛选出部分发育较好的个体，将数量增加至1676尾同池培育，2005年7月存塘亲鱼1611尾，全年培育成活率同样高达96.1%，亲鱼性腺普遍发育成熟。 2.1.2三角鲤性腺发育的生物学规律 在池塘人工养殖条件下，三角鲤生殖腺能正常发育，发育程度和年龄密切相关。研究表明，雄鱼的性成熟年龄为2冬龄，雌鱼则为3冬龄。雄鱼的性成熟年龄是容易确定的，在繁殖季节，轻压雄鱼下腹部，有乳白色精液流出，即可判定为成熟；雌鱼则根据历年繁殖季节抽样剖检的卵巢发育程度评估群体是否达到性成熟年龄。剖检结果见表2。
表2 不同年龄的雌鱼性腺发育
从表2看出，1冬龄时，93.3%的雌鱼个体卵巢发育仍处第Ⅰ期，少数达第Ⅱ期，未看到第Ⅲ期、第Ⅳ期卵巢，卵巢系数均值仅为1.13%；2冬龄时已可以看到第Ⅳ期卵巢，但剖检的30尾雌鱼中仅发现1尾(占3.3%)，大部分个体(86.7%)的卵巢发育处于第Ⅱ期，10.0%的个体卵巢达第Ⅲ期；至3冬龄，73.3%的个体卵巢发育达到第Ⅳ期，少部分个体卵巢分处第Ⅱ和第Ⅲ期，卵巢系数均值7.82%；到了4冬龄，处于第Ⅳ期卵巢的个体比例则高达93.3%，卵巢系数平均11.63%。根据“春夏季节繁殖的亲鱼，卵巢只有在第Ⅲ期越冬，越冬后发育进入第Ⅳ期，才有当年获得繁殖的可能”这一理论，应该说2冬龄雌鱼是有一些个体达性成熟年龄的，但不具普遍性，应视为个体差异现象，真正具有生产实际意义的雌鱼性成熟年龄应为3冬龄。 2.1.3达性成熟年龄的亲鱼卵巢周年变化 从2003年每月定期解剖检查的12尾性成熟雌鱼的卵巢发育状况(详见表3)看，三角鲤的卵巢系数大致变动在1.6%～12.7%，全年平均约7.5%；在年周期中，3～5月的卵巢系数最高(10.6%～12.7%)，9月最低(仅1.6%)。卵径变动范围50～1450μm，平均762μm；在繁殖季节3、4月卵径均值最大，分别达1390μm和1430μm；9、10月卵径均值最小，分别为130μm和240μm。三角鲤成熟个体远小于“四大家鱼”和普通鲤鱼，怀卵也相应较少，体重0.41～0.68kg亲鱼，绝对怀卵量仅为2.19～4.15万粒，相对怀卵量为4.67～6.70万粒/kg。从卵巢所处时相的季节变化可初步看出：三角鲤为每年1次产卵类型，性周期为1年，大致以第Ⅲ期越冬，冬末春初进入第Ⅳ期，5月下旬开始自然退化(第Ⅴ～Ⅵ期)，6、7月份退化现象相当普遍(第Ⅵ期)，自然退化或产后亲鱼的卵巢于8～10月又恢复到第Ⅱ期，秋冬季节亲鱼卵巢基本处于第Ⅲ期，来年春、夏季又处于第Ⅳ期。总结历年的繁殖研究实践综合分析认为，三角鲤适宜的繁殖生产季节应为3～5月。 表3 成熟年龄三角鲤卵巢发育周年变化情况
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